Д. В. Наумов, М. В. Пропп, С. Н. Рыбаков, "Мир кораллов", Гидрометеоиздат

 

1.         ВЕЛИКИЕ СТРОИТЕЛИ

 

Почти каждый учебник, научный труд или популярная книга начинаются с определения того предмета или той отрасли знания, о которых в дальнейшем пойдет речь. Казалось бы, здесь нет ну­жды давать подобные разъяснения о таком общеизвестном поня­тии, как коралловый риф. Тем не менее это придется сделать, так как даже в кругу специалистов нет единого мнения по этому вопро­су.

С точки зрения мореплавателя, коралловый риф — это проч­ная каменистая отмель, иногда погруженная на незначительную глубину, иногда слегка вздымающаяся над поверхностью моря, но всегда представляющая опасность для мореплавания. Для практи­ки судовождения нет разницы между живым и мертвым рифами, так как и те, и другие опасны в равной мере. Погруженные рифы, над которыми могут проходить суда с большой осадкой, не задевая их килем, моряки называют банками.

Для геолога коралловый риф — сложная известняковая структура биогенного (органического) происхождения. Геологи с равным успехом находят такие рифы, как в море, так и на суше, иногда весьма далеко от морских берегов.

С позиций биолога, коралловый риф — в первую очередь, морской тропический биоценоз, состоящий из организмов-рифостроителей и сопутствующих им фауны и флоры. Конечно, биоло­гам прекрасно известно, что под живым рифом находится многоме­тровое (иногда тысячеметровое и более) известняковое основание, сложенное из скелетов прошлых поколений рифостроителей, но биологи вполне закономерно относят эту часть рифа к компетен­ции геологии.

Живой коралловый риф, которому собственно и посвящена настоящая книга, — это сочетание биологической и геологической структур, образовавшееся в результате деятельности многих поколений живых организмов и имеющее вид отмели, которая поднима­ется от морского дна и может достигать поверхности воды. Этот сложный биологический комплекс должен быть достаточно проч­ным, чтобы противостоять воздействию океанских волн, и настоль­ко значительным по величине, чтобы обеспечить существование специфической флоре и фауне и воздействовать на физические и экологические особенности ближайшей акватории, окружающей риф. К настоящим коралловым рифам относятся лишь те тропиче­ские сообщества, в которых главную роль по площади покрытия морского дна, по общей биомассе и по продуктивности играют рифостроящие кораллы.

В ряде случаев те же виды кораллов, которые образуют рифы, могут поселяться поодиночке и небольшими группами, входя в со­став других биоценозов (песчаных и илистых пляжей, зарослей морских трав и др.). Подобно тому, как отдельные дубы, стоящие посреди луга, не составляют дубраву, так и эти одиночные кораллы или их маленькие группы не могут дать отмели название коралло­вого рифа.

Поскольку термин «коралл» на страницах этой книги будет употребляться достаточно часто, необходимо сразу оговориться, что между общежитейским и научным толкованиями этого слова имеется значительное различие. В «Толковом словаре» В. Даля (издание 1880—1882 годов) можно прочесть следующее: «Коралл — животнорастение на дне моря; каменный, известковый остов, в виде деревца или иного образа, одетый животною слизью. Ко­ралл обрабатывается на пронизи и др. украшения». Недалеко от этого ушел и «Словарь современного русского литературного язы­ка» (издание Академии наук СССР 1956 года). В нем коралл характеризуется как: «1. Морское животное, род полипов, живущее не­подвижными колониями на скалах. 2. Известковое отложение этого животного, камень красного, розового и белого цвета, используемый для поделки украшений».

В науке кораллами называют некоторых низших многоклеточ­ных животных, относящихся к типу кишечнополостных (Coelenterata). Все кишечнополостные исключительно водные организмы, при­чем большинство из них обитает в морской воде, и лишь немногие (например, общеизвестная гидра) приспособились к жизни в прес­ной воде. Тело кишечнополостных состоит из двух слоев клеток (наружного, или эктодермы, и внутреннего — энтодермы) и имеет всего одну полость — кишечную, где происходит переваривание пищи. Последняя особенность и дала название всему типу. Кроме того, для этих животных (и только для них) характерно наличие особых, очень сложно устроенных крапивных, или стрекательных, клеток (книд), служащих для умерщвления добычи и защиты от врагов. Наличие этих клеток послужило основанием для второго, довольно распространенного наименования типа — стрекающие (Cnidaria). Тип объединяет три класса — гидроидных, сцифоидных и коралловых полипов.

К гидроидным относится уже упомянутая гидра, родственные ей формы морских колониальных гидроидов и маленькие гидромедузы. Хотя гидроидные очень обычны, из-за небольших размеров и сходства с морскими травами на них обычно не обращают внима­ния. Зато сцифоидные, особенно их крупные представители, такие, как жгучая черноморская медуза-корнерот или розовато-белая пло­ская сцифомедуза аурелия, хорошо известны большинству читате­лей. Класс коралловых полипов объединяет много различных по форме и по образу жизни морских кишечнополостных животных. К ним относятся как одиночные, так и колониальные организмы, как прочно прирастающие к грунту, так и способные передвигаться по дну. Многие коралловые полипы снабжены роговым или извест­ковым скелетом, последний может быть массивным или имеет фор­му микроскопических маленьких иголочек. Актинии, или морские анемоны, которые вовсе лишены твердого скелета, также относятся к классу коралловых полипов. Этот пример с наибольшей очевидностью свидетельствует о значительном различии между научным и общежитейским пониманием термина «коралл». Нужно отме­тить, что в русской зоологической литературе во избежание терми­нологической путаницы слово «коралл» само по себе обычно не употребляется. Как правило, к нему прибавляют прилагательное или иное определение, показывающее точную систематическую принадлежность данного объекта. Разнообразию кораллов, в пер­вую очередь тех, за счет которых образуются рифы, и посвящена большая часть настоящей главы.

Как уже было сказано, кораллы бывают одиночные и колониальные. Типичный представитель одиночных кораллов — актиния. Это животное имеет цилиндрическое тело с ротовым диском в вер­хней его части и подошвой на противоположном конце. В центре ротового диска находится рот, а по его периферии в виде венчика расположены щупальца. Они служат как бы продолжениями неви­димых радиусов ротового диска, что и определяет радиально-симметричное строение животного. Рот ведет в слепо заканчивающуюся кишечную полость. Подошва служит актинии для прикре­пления к подводным предметам, на ней же она может медленно ползать по дну. Животных такой формы в зоологии называют по­липами. Гидра, имеющая сходный план строения с актинией, тоже полип, но пресноводный. Напомним, что по своему систематиче­скому положению она относится не к коралловым полипам, а к классу гидроидных. Следовательно, слово «полип» указывает не на систематическое положение животного, а лишь характеризует его форму. Во внутреннем строении гидры и актинии имеются очень большие различия.

Колония кораллов состоит из большого числа маленьких по­липов, соединенных с общим телом колонии своими нижними кон­цами. Таким образом, у колониальных полипов подошва отсутст­вует, а их кишечные полости непосредственно или через систему каналов соединены между собой.

Класс коралловых полипов включает два подкласса — шестилучевых и восьмилучевых кораллов. У первых полип снабжен одним или несколькими венчиками простых неразветвленных щу­палец, число которых обычно бывает кратно шести, отсюда и на­звание подкласса — шестилучевые. У восьмилучевых коралловых полипов венчик состоит из восьми щупалец, каждое из которых не­сет на своих боковых сторонах два продольных ряда более или ме­нее длинных выростов (пиннул), придающих щупальцу перистое строение.

В образовании кораллового рифа принимают участие разные группы кишечнополостных, но на первом месте стоят шестилуче­вые кораллы, и то не все, а только представители отряда мадрепоровых, с которыми теперь и предстоит познакомиться более по­дробно.

 

 

Тип Кишечнополостные Coelenterata

Класс Коралловые полипы Anthozoa

Подкласс Шестилучевые кораллы Нехасоrallia

Отряд Мадрепоровые кораллы Madreporaria

Колониальные,    реже    одиночные    шестилучевые    кораллы с хорошо развитым известковым скелетом. Мадрепоровые корал­лы встречаются почти по всему Мировому океану, они могут оби­тать и на глубинах свыше 1 000 м (Н. Келлер, Д. На­умов и Ф. Пастернак, 1975)*, но наибольшее их видо­вое разнообразие приурочено к мелководью тропиче­ских морей. Именно эти кораллы составляют основу рифов и играют главенствующую роль в коралловых сообществах.

* А. Кестнер (A. Kaestner, 1954) указывает, что от­дельные виды могут опу­скаться до 5800 м.

Принципиально строение полипа мадрепоровых кораллов не отличается от приведенного выше краткого описания, однако его морфология усложнена вследствие развития неполных внутренних перегородок (мезентериев), которые разделяют кишечную полость на несколько периферических камер, обычно соответствующих чис­лу щупалец.

Мезентерии представляют собой двухслойную складку энто­дермы, их число у молодого полипа обычно равно 12, но с возра­стом несколько раз удваивается за счет образования промежуточ­ных мезентериев. Основное назначение мезентериев заключается в увеличении поверхности энтодермы, благодаря чему повышается эффективность пищеварения. У сформированных полипов на сво­бодном краю мезентериев развиваются половые железы.

Подобное строение имеют полипы всех шестилучевых корал­лов, в том числе одиночные крупные бесскелетные актинии, кото­рые могут служить примером наиболее простой морфологии в пре­делах указанного подкласса. У мадрепоровых кораллов дело усложняется вследствие развития скелета. Внутри каждого полипа находится свое сложное скелетное образование, называемое кораллитом. Его основа, или днище, обычно имеет вид округлой пластинки с радиально расположенными гребнями (септами), число которых соответствует числу мезентериев. Наружные края всех септ соединены между собой скелетными перегородками. В своей совокупности они образуют сплошное кольцо (эпитеку). Кроме пе­речисленных выше основных частей, кораллит может иметь и дру­гие скелетные элементы, но здесь нет необходимости вдаваться в их детализацию. При рассматривании живого мадрепорового ко­ралла сам скелет не виден, он лишь угадывается под тонким слоем мягких тканей и легко прощупывается при прикосновении. Чтобы добраться до него, приходится тем или иным способом удалить жи­вую ткань, и тогда обнажается белый скелет коралла, состоящий из чистой извести. У неискушенного человека может создаться впечат­ление, что скелет у мадрепоровых кораллов внутренний и в этом отношении подобен костяку позвоночных животных. Однако такое заключение ошибочно. На самом деле как отдельные кораллиты, так и известковый скелет всей колонии имеют эктодермальное происхождение — они вырабатываются клетками наружного слоя подошвы полипа.

Расположение скелета в тканях мадрепоровых кораллов легче уяснить, если представить себе, что полип своим мягким и податливым основанием как бы надет на жесткий кораллит и глубоко вдавлен в него, причем септы кораллита пришлись как раз между мезентериями полипа. Мягкие ткани подошвы при этом плотно об­легают в два слоя все выступающие части скелета, к которым при­мыкает эктодерма. Энтодерма, обращенная, как и полагается, внутрь, образует подобно мезентериям дополнительные складки пищеварительной поверхности. Боковые стороны подошв отдель­ных полипов соединены между собой в сплошной покров, эктодер­ма которого на своей нижней стороне выделяет известь, заполня­ющую пространство между полипами и образующую общий скелет колонии. По мере роста колонии в процессе обновления полипов они создают над старым днищем новое, причем мягкие ткани остаются лишь в самой наружной части кораллита, а столбик из днищ тянется в глубину скелета. Таким образом, жизнь колонии сосредоточена лишь на ее поверхности, а внутри находится скелет, выработанный множеством предшествующих поколений полипов. По объему и массе скелет во много раз превосходит живые ткани, которые как бы растекаются тонким слоем по поверхности массив­ного, разветвленного, уплощенного или имеющего иную форму известняка.

Скелетные образования имеют очень важное значение для систематики мадрепоровых кораллов. По ним легче всего судить о видовой принадлежности колоний. Поэтому в научных коллекциях редко можно видеть мадрепоровые кораллы, собранные вме­сте с мягкими тканями и хранящиеся в консервирующих жид­костях. Обычно зоологи удовлетворяются одними скелетами, кото­рые обладают почти всем набором признаков, необходимых для определения вида коралла, и притом не требуют особых хлопот при транспортировке и хранении.

По форме мадрепоровые кораллы невероятно разнообразны, причем общий габитус колонии мало зависит от систематического положения — в пределах одного семейства, а иногда и рода могут быть виды с колониями разной формы, в то же время внешне сход­ные кораллы нередко относятся к различным семействам. Все дело в том, что строение колоний зависит не только от видовой принад­лежности, но и от особенностей абиотических факторов, в первую очередь от характера движения водных масс. Нередко кораллы одного и того же вида, обитающие в разных условиях, настолько сильно отличаются друг от друга, что их принимали за самостоя­тельные виды и описывали под разными названиями. В силу этого обстоятельства до самого последнего времени считалось, что об­щее число видов этих кораллов составляет около 2 500 (A. Kaestner, 1954). Однако проведенные ревизии показали, что на самом деле рифообразующих видов, составляющих большинство мадрепоровых кораллов, гораздо меньше — примерно 550, и они распределе­ны между 110 родами (Н. Schuhmacher, 1976; Златарский и др., 1980). В Индийском и Тихом океанах насчитывается до 500 видов, отно­сящихся к 80 родам, остальные обитают на рифах Атлантики.

Общепринятой терминологии форм колоний пока не существу­ет, обычно при их описании руководствуются внешним сходством с какими-либо предметами. В этой книге мы будем придерживаться уже избранной нами системы (Наумов и соавторы, 1980), которая оказалась достаточно удобной, хотя и не претендует на универсальность и не отражает всего разнообразия морфологии.

Прежде всего, следует различать формы одиночные и колониальные. К первым относятся представители семейства грибовид­ных мадрепоровых кораллов (Fungiidae). Это крупные (от 5 до 35 см в поперечнике и более) одиночные, свободно лежащие, т. е. не прикрепленные к грунту, полипы. Все остальные рифовые мадрепо­ровые кораллы образуют колонии с мелкими полипами (от долей миллиметра до 1 —2 см). По отношению к субстрату (месту прикре­пления) колониальные формы можно разбить на две группы — стелющиеся и вздымающиеся. Стелющиеся представляют собой более или менее толстую пластину, плотно срастающуюся с поверхностью рифа и правильно повторяющую его рельеф. Вздымающи­еся колонии, как показывает их название, подняты над поверхностью субстрата. Среди них различаются массивные, пластинча­тые и разветвленные. Понятия эти настолько очевидны, что не тре­буют специальных пояснений.

Массивные колонии могут иметь шаровидную форму или состоять из множества округлых выростов. Когда такие выросты отделены друг от друга, колония называется комковатой; если выросты почти вплотную сближены и между ними остаются лишь узкие ходы и полости, то колония получает название пористой.

Пластинчатые колонии могут быть листовидными (когда они состоят из тонких широких скелетных пластинок, напоминающих листья капусты или салата) либо ячеистыми. В последнем случае отдельные пластинки, срастаясь между собой, образуют подобие крупноячеистых сот.

Колонии разветвленных форм в зависимости от внешнего вида можно называть древовидными (если они имеют ствол и редкие крупные ветви), кустистыми (если они густо разветвлены и напоми­нают кустарники) и дисковидными (если они представляют собой сплошной или перфорированный диск). Обычно диск сидит на центральной ножке или же срастается с отвесной частью рифа боковой стороной. Вверх от диска отходят многочисленные простые или разветвленные веточки.

Теперь благодаря широкому распространению цветного телевидения и кино почти всем известно, что живые рифообразующие кораллы ярко и разнообразно окрашены. Однако, по-видимому, мало кто задумывался о том, что же лежит в основе этой цветовой гаммы. В общем, на рифе преобладают кораллы бурых, буро-зеле­ных и желтоватых тонов, но между ними обязательно попадутся зеленые и малиновые колонии, бросающиеся в глаза своей яркой окраской. Приглядевшись к кораллам, находящимся не на осушке, а под водой, можно обнаружить и голубые и синие колонии или же пестрые формы с коричневыми стволом и ветвями и синими поли­пами. Встречаются и другие сочетания цветов и множества различ­ных оттенков. Интересно отметить, что вся эта богатейшая пали­тра располагает, по сути дела, всего тремя основными красками — желтой, красной и синей, а разнообразие достигается только их со­четаниями.

Удивляться этому не приходится, ведь самые яркие и пестрые диапозитивы тоже создаются на основе всего лишь трех цветонос­ных слоев фотопленки — желтого, алого и голубого.

Синий и красный цвет кораллов зависит от их собственной пигментации, а желтую окраску им придают симбиотические одно­клеточные водоросли, поселяющиеся в мягких тканях и играющие важную роль в жизнедеятельности кишечнополостных (см. гл. 7).

Концы ветвей древовидных и кустистых кораллов, а также края дисковидных, пластинчатых и стелющихся колоний всегда окрашены менее ярко, иногда они совсем белесые. В них как будто недостает желтого пигмента, и это действительно так. У всех озна­ченных форм это молодые, растущие участки колоний, в которых водоросли еще не успели размножиться настолько, чтобы изменить цвет тканей коралла.

Здесь нет возможности перечислить все разнообразие рифооб­разующих мадрепоровых кораллов, да в этом нет и нужды, так как большинство видов встречается относительно редко. Ниже приводятся сведения о некоторых наиболее обычных массовых видах. (Буквами А, И, Т обозначено, в бассейне какого океана — Атланти­ческого, Индийского, Тихого — данный вид встречается.)

 

Семейство Астроценииды Astrocoeniidae

Шипастый украшенный коралл Stylocoeniella armata

Стелющиеся по субстрату невзрачные бурые или темно-зеленые колонии с мелкими (не более 3 мм в диаметре) кораллитами. Полипы с 12 щупальцами. Скелет поверхности колонии несет мно­жество мелких конических шипиков. Обычно растет в пространстве между колониями других видов. (И. Т.)

 

Семейство Поциллопориды  Pocilloporidae

Сериатопора Seriatopora hystrix

Колонии имеют вид густо разветвленного кустика. Все веточки тонкие, на концах заострены. Кораллиты очень мелкие (около 1 мм в диаметре), расположены вдоль ветвей в несколько правильных рядов. Цвет нежный палево-желтый, иногда коричневатый. В ме­стах со слабым волнением образует обширные заросли. Служит ме­стом обитания множества мелких рифовых организмов, главным образом ракообразных и мальков рыб и других кораллобионтов (см. гл. 5). (И. Т.)

 

Стилофора Stylophora pistillata

Колония разветвленная, с очень толстыми и короткими, упло­щенными с боков ветвями. Концы ветвей округлые, иногда даже не­сколько расширенные. Кораллиты менее 1 мм в диаметре. Они во­звышаются над поверхностью скелета ветвей, придавая им мелко­зернистое строение. Цвет довольно разнообразный — от палево-желтого и светло-коричневого до желтовато-красного, иногда розового. Форма колоний этого вида весьма изменчива. У кораллов, поселившихся в лагунах и защищенных бухтах, ветви удлиненные и округлые в поперечном сечении. Кораллы, растущие на откры­тых участках рифа, имеют более короткие, крепкие и уплощенные ветви. Колонии с гребня рифа, где движение водных масс сказы­вается наиболее сильно, обладают очень короткими ветвями. Ра­зличие между колониями на разных участках рифа бывает настоль­ко значительным, что многие специалисты, принимая отдельные формы за самостоятельные виды, насчитывали около десятка ви­дов этого рода кораллов, что явно ошибочно. Немецкий исследова­тель Г. Дитлев (Н. Ditlev, 1980) придерживается противоположной крайности — он считает род монотипическим, т. е. включающим всего один вид.

Стилофору можно обнаружить почти на каждом рифе, но она играет в биоценозах не ведущую, а второстепенную роль. По не­выясненным причинам стилофора слабо заселена фауной кораллобионтов, хотя морфологически сходна с представителями близко­родственного рода поциллопора, дающими приют множеству раз­нообразных рифовых организмов. (И. Т.)

 

Десятилучевой мадрацис Madracis decactis

Форма колонии зависит от особенностей гидрологического ре­жима и потому весьма изменчива. Известны колонии массивные (типичная форма) и разветвленные, внешне очень сходные со стилофорой (форма miriabilis, т. е. «удивительная»). В отличие от боль­шинства мадрепоровых у этого вида кораллиты снабжены десятью септами. Один из наиболее характерных видов встречается от по­верхности до глубины 70 м. (А)

 

Поциллопора Pocillopora

Представители этого рода внешне сходны со стилофорой, но отличаются от нее наличием бородавкообразных выростов, усеивающих всю поверхность колоний. Общее строение колонии в значи­тельной мере зависит от условий обитания. Насчитывается, по крайней мере, пять видов, хотя многие специалисты предполагают, что их значительно больше. Поциллопорам принадлежит одно из ведущих мест на рифе — как по общей биомассе, так и по занимае­мой ими площади. Велика их роль и как места обитания различных кораллобионтов.

 

Оленерогая поциллопора Pocillopora damicornis

Колонии небольшого размера, имеют вид густо разветвленно­го куста. Веточки тонкие, округлые в поперечном сечении. Бородав­чатые выросты скелета не всегда отчетливо развиты. Цвет колонии желтовато-розовый, кончики ветвей несколько ярче их оснований. Один из наиболее обычных массовых видов. (И. Т.)

 

Бородавчатая поциллопора Pocillopora verrucosa

Подобно предыдущему виду напоминает небольшие (10— 20 см в поперечнике) полушаровидные кустики, однако отличается более толстыми и короткими ветвями. Цвет колонии малиново-красный, концы ветвей с отчетливым синеватым налетом. Обыч­ный, часто встречающийся, но не массовый вид. (И. Т.)

 

Извилистая поциллопора Pocillopora meandrina

Сходна с бородавчатой поциллопорой, но отличается более широкими уплощенными ветвями, концы которых так тесно сбли­жены, что между ними остаются лишь узкие извилистые щели (отсюда и название вида). Колонии малиново-красные. Обычный вид. (И. Т.)

 

Прибойная поциллопора Pocillopora eydouxi

Ветви колонии плоские и широкие, с концами в форме закругленных изогнутых гребней. Цвет буроватый или зеленоватый, кон­цы ветвей более светлые. Весьма обычный вид, заселяющий самую прибойную часть рифа. (И. Т.)

 

Древовидная поциллопора Pocillopora elongate

Колония состоит из одного или нескольких главных стволов с немногочисленными редкими ветвями. Цвет желтоватый, коричневатый или зеленоватый. Встречается не часто и только на глуби­не 5—6 м и более, где действие прибоя ослаблено. (И. Т.)

 

Семейство Акропориды Acroporidae

Акропора Асrороrа

Представители этого рода, как правило, составляют основу ри­фа. Они заселяют почти всю поверхность и встречаются на самых разных участках, как защищенных, так и прибойных. Лишь небольшое число видов образует стелющиеся колонии с отдельными ко­ническими выростами, большинство же их разветвлено. По форме ветвления акропоры невероятно разнообразны: они могут иметь вид дерева с редкими или густыми ветвями, оленьих рогов, кустов различной степени густоты и дисков на ножке с отходящими вверх простыми либо дихотомирующими веточками. Весьма разнообра­зен и цвет этих кораллов — они могут быть желтыми, коричневы­ми или зелеными с множеством оттенков. Акропоры красного цвета не встречаются никогда. Как цвет, так и форма колоний во многом зависят от условий обитания, большинство видов подвер­жено сильной изменчивости.

Вследствие значительного разнообразия форм многие специа­листы полагали, что этот род насчитывает не менее 200 видов. Недавно австралийская исследовательница К. Уоллес (С. Wallace, 1978) в результате ревизии рода пришла к выводу, что он включает всего лишь 50 видов. По-видимому, на самом деле это число не­сколько больше, так как в распоряжении К. Уоллес были экзем­пляры только с Большого Барьерного рифа Австралии.

 

Рогатая акропора Acropora pallfera

Колония по форме, размерам и толщине ствола и ветвей напоминает молодые рога оленя. Цвет охристо-желтый. (И. Т.)

 

Прямая акропора Acropora robusta

Колония древовидная, с редкими ветвями, ствол и ветви в поперечном сечении округлые, толщина ствола до 4—5 см. Цвет колонии желтый или зеленый. (И. Т.)

 

Тихоокеанская акропора Acropora pacifica

По форме колонии сходна с прямой акропорой, но имеет более тонкие и длинные ветви. Цвет также желтый или зеленый. (Т.)

 

Акропора Хайме Acropora chaimei

Отличается еще более тонкими ветвями и стволом при той же общей форме колонии, цвет обычно желтый. (Т.)

Хотя три последних вида акропоры очень похожи друг на дру­га, они не представляют собой разные стадии роста колонии одно­го вида, так как тонковетвистые колонии акропоры Хайме нередко бывают значительно крупнее прямой акропоры, отличающейся бо­лее толстыми ветвями и стволом. Не исключено, однако, что некоторые древовидные акропоры, считающиеся самостоятельными ви­дами, при тщательном изучении окажутся всего лишь экологичес­кими модификациями.

Все эти акропоры, а также другие близкие к ним древовидные формы обычно растут между колониями других видов кораллов. Они избегают прибойных участков, и потому чаще их можно встретить либо в защищенных барьерами проточных лагунах, либо на глубине 2—3 м и более (считая от нуля глубин), где воздействие волн ослаблено.

Кустистые виды этого рода очень многочисленны, причем иногда их бывает трудно отграничить от древовидных.

 

Прекрасная акропора Acropora Formosa

Внешний вид отдельно растущей колонии сходен с описанны­ми выше древовидными формами, но благодаря более густому вет­влению и способности обильно разрастаться на значительной площади этот вид создает поселения, напоминающие заросли колючих кустарников. Цвет старых частей колонии светло-кофейный, концы веточек слегка розоватые. Избегает прибойных участков. (И. Т.)

 

Шероховатая акропора Acropora aspera

Колонии в виде округлых «подушек» до 40—50 см в диаметре. Кораллиты слабо выступают над поверхностью скелета ветвей, которые благодаря этому получают сходство с грубым напильником. Цвет желтоватый или желто-зеленый, концы ветвей более светлые. Часто поселяется в приливо-отливной зоне. (И. Т.)

 

Пузырчатая акропора Acropora bullata

Колония в виде правильного куста. Кораллиты, имеющие округлую, полушаровидную форму, покрывают всю поверхность ветвей в виде крупных капель или пузырьков. Цвет коралла корич­невато-желтый, кончики ветвей с розовым оттенком. Растет на за­щищенных от волн участках. (Т.)

 

Акропора Куелча Acropora quelchi

Колонии кустистые, с тонкими ветвями. Кораллиты в виде крупных зерен направлены наружным концом к вершине ветви. Цвет нежно-палевый. Самые молодые кораллиты голубого цвета. В лагунах образует обширные заросли. (И. Т.)

 

Колючая акропора Acropora echinata

Колония имеет вид неправильно разветвленного куста с тонки­ми ветвями. Кораллиты узкие и длинные, похожи на иглы хвойных растений. Цвет колонии светло-желтый. Встречается нечасто, ра­стет на глубине 5—8м. (Т.)

Заросли кустистых акропор служат прибежищем множеству различных обитателей рифа, среди их ветвей прячутся от опаснос­ти коралловые рыбки, пестрые стайки которых постоянно снуют между колониями. Многие из этих рыб питаются мягкими тканями кустистых акропор, откусывая и перемалывая крепкими челюстями кончики тонких ветвей.

 

Стелющаяся акропора Acropora guppyi

Как показывает название, колонии этого вида не возвышаются над субстратом — они как бы растекаются широким пластом, от которого торчат вверх короткие конические неразветвленные выросты, сплошь усеянные кораллитами. Цвет обычно ярко-зеленый, кончики конусов лимонно-желтые. Разрастаются на самых прибой­ных участках рифа. (Т.)

 

Низкая акропора Acropora humilis

Основание колонии имеет вид округлой толстой пластинки, от которой вверх и наклонно в стороны отходят толстые ветви, со всех сторон усеянные кораллитами, имеющими вид чешуек. Средняя часть нижней стороны диска срастается с субстратом, а его края обычно несколько приподняты. Цвет колонии светло-ко­ричневый, концы ветвей бледно-розовые. Весьма обычный вид. По­селяется на прибойных участках. (И. Т.)

 

Носатая акропора Acropora nasuta

Основание колонии массивное, толстое, врастающее в суб­страт наподобие репы. От верхней дисковидной его части отходят толстые слабо разветвленные ветви. Кораллиты в виде коротких чешуек, несколько напоминающих по форме носик чайника. Цвет колонии коричневый, концы ветвей более светлые, охристые. Встречается нечасто, растет на глубине 5—8 м на грунте из сцемен­тированных обломков отмерших кораллов. Колонии этого вида, несмотря на слабую разветвленность, довольно обильно заселены различными кораллобионтами. (И. Т.)

 

Гиацинтовая акропора Acropora hyacinthus

Колония в форме плоской чаши на короткой толстой ножке. Сама чаша, или диск, у небольших экземпляров имеет вид сплош­ной пластинки, а у крупных старых колоний по краям несет множе­ство сквозных отверстий. Короткие пальчатые веточки отходят только от верхней стороны чаши (диска). В центральной ее части они направлены строго вверх, а по краям отклоняются в стороны. Если колония растет на отвесных участках рифа, правильная ее форма нарушается и она становится асимметричной, так как, начи­ная с определенного момента, ее диск может разрастаться лишь в направлении моря. Цвет гиацинтовой акропоры ярко-зеле­ный или золотисто-охристый, краевые части диска и соответствую­щие им веточки значительно светлее. Занимает на рифе наиболее прибойные участки. (И. Т.)

 

Симметричная акропора Acropora symmetrica

По форме и цвету колония очень сходна с гиацинтовой акропорой, но отличается от нее большим числом сквозных отверстий в диске, которые разбросаны по всей его площади, как на старых, так и на молодых колониях. Подобно предыдущему виду предпо­читает самые прибойные участки рифа. (И. Т.)

 

Пальмовидная акропора Acropora palmata

Колония в форме очень широкой плоской воронки, обычно с глубокими вырезами от краев до середины диска. Укреплена с по­мощью толстой ножки. Полипы расположены как на верхней, так и на нижней сторонах диска. Весьма обычный вид, поселяющийся на гребне рифа на прибойных участках. (А.)

Дисковидные колонии трех последних видов, несмотря на изя­щество, прекрасно противостоят самому сильному прибою. Каза­лось бы, набегающая волна неизбежно должна сломать тонкий и хрупкий диск, однако вода свободно проходит сквозь колонию, как через решето. Плоские лепешки дисковидных акропор почти сплошь покрывают верхнюю часть гребня рифа, они же в несколь­ко ярусов располагаются на его отвесной наружной стороне.

 

Бородавчатая монтипора Montipora verrucosa

Колония стелющаяся, пластинчатая. Кораллиты сплошь по­крывают всю верхнюю сторону пластинки в виде небольших окру­глых бородавок. Цвет колонии коричневый. Поселяется на прибой­ных частях рифа. (И. Т.)

 

Листовидная монтипора Montipora foliosa

Колония по форме напоминает листья салата. Центральная часть состоит из узловатых или комковатых разрастаний, а по краям в виде венчика расположены широкие листовидные окру­глые пластинки. Цвет всего образования густо-коричневый, но сре­динная часть и края листовидных пластинок несут сиреневый налет мелких живых полипов. Этот вид обитает в спокойных водах лагун, выносит некоторое заиление. (И. Т.)

Представители рода монтипора играют на рифе важную, хотя и не первостепенную роль. Подобно акропорам они образуют ко­лонии самой разнообразной формы, но, поскольку у большинства видов окраска неяркая, обычно на них не обращают внимания.

 

Семейство Агарицииды Agariciidae

Бороздчатая агариция Agaricia agaricites

Колония массивная или пластинчатая, в ряде случаев пластин­ки располагаются под углом друг к другу, образуя подобие сот с крупными ячейками. Кораллиты сидят рядами в неглубоких бо­роздках, которые отделены друг от друга округлыми в поперечном сечении гребнями. Форма колонии в значительной степени зависит от гидрологического режима. Массивные формы приурочены преимущественно к верхнему ярусу рифа, более подверженному воздей­ствию прибоя. Пластинчатые и ячеистые колонии встречаются, как правило, либо на более защищенных от прибоя участках рифа, ли­бо на глубине, где действие волнения сказывается слабее. Цвет жи­вых кораллов буроватый. (А.)

 

Листоносная павона Pavona frondifera

Колония ячеистая, образованная множеством соприкаса­ющихся между собой листовидных пластинок, сплошь усеянных мелкими плоскими слитыми друг с другом кораллитами. Цвет ко­ралла коричневый, наружные края пластинок почти бесцветные или палевые. Очень обычный вид для лагун. Выносит довольно сильное заиление. Ячейки этого вида служат естественным укры­тием для множества кораллобионтов, каждый из которых имеет как бы собственную изолированную камеру с одним входом. (И. Т.)

 

Семейство Тамнастерииды Thamnasteriidae

Соприкасающаяся псаммокора    Psammocora conigua

Внешне колония напоминает разветвленный ли­шайник, концы таллома* которого сближены между собой, так что иногда могут даже соприкасаться. Цвет коралла нежно-салатный, иногда светло-коричневый. Растет в лагунах на заиленном грунте с примесью пес­ка. (И. Т.)

* У лишайников и водо­рослей нет корней, ство­лов, ветвей и листьев, свойственных высшим растениям. Им соответст­вуют разные части одно­родного по внутреннему строению тела, называ­емого талломом.

 

Семейство Грибовидные кораллы Fungiidae

Своеобразная группа одиночных рифообразующих мадрепоровых кораллов с крупными округлыми и эллипсовидно вытянутыми полипами величиной от нескольких сантиметров до полуметра. В большинстве случаев эти кораллы не прирастают к субстрату, а свободно лежат на дне. Правда, молодые полипы с помощью ко­роткой ножки прикрепляются к грунту. Но как только кораллит вырастает до 1 см в поперечнике, ножка обламывается и полип па­дает на дно, где продолжает расти. А на ножке развивается новый кораллит.

 

Данаев грибовидный коралл Fungia danai

Коралл плоский, в форме почти правильного диска, имеющего 5—12 см в диаметре. Ротовое отверстие в виде короткой щели, сеп­ты прямые радиальные. По строению и размерам обладает порази­тельным сходством с перевернутой пластинками вверх шляпкой обыкновенного гриба — сыроежки. Края полипа розовые, иногда малиново-красные, середина почти белая. Встречается на любых рифах, но избегает прибойных участков. (И. Т.)

 

Обыкновенный грибовидный коралл Fungia fungites

Сходен с предыдущим, но форма кораллита не плоская, а ши­рококоническая. Септы извилистые, некоторые разветвлены. Цвет грязновато-желтый, местами розовый. Щупальца светло-зеленые. Обитает в тех же местах, что и данаев грибовидный коралл. В цен­тре нижней стороны обоих видов можно видеть небольшой вырост («пуповину») — след на месте прикрепления коралла к ножке. (И. Т.)

 

Колючий грибовидный коралл Fungia echinata

Тело уплощенное, овальное. Больший диаметр до 35 см, мень­ший — до 25 см. Ротовая щель удлиненная, расположена вдоль большого диаметра. Септы с множеством острых зазубрин по верх­нему краю. Цвет охристый. Встречается в тех же местах, что и дру­гие грибовидные кораллы. (И. Т.)

 

Слизнеобразная герполита Herpolitha limax

Внешне похожа на колючий грибовидный коралл, но отли­чается еще более удлиненной формой, напоминающей гигантского слизня. Главный рот имеет вид длинной щели, которая тянется от одного конца тела до другого. Кроме того, имеются многочислен­ные вторичные ротовые отверстия, расположенные в несколько рядов вдоль главного. Длина тела до 45 см, наибольшая ширина до 20 см. Цвет темно-охристый. Обитает в спокойных водах. (И. Т.)

 

Кротовидная полифиллия Polyphyllia talpina

Форма тела довольно разнообразна — от округлой до оваль­ной и даже вытянутой, наподобие слизнеобразной герполиты. Ча­сто имеет вид тонкостенной чаши, лежащей на грунте выпуклой стороной вверх. Вся наружная поверхность испещрена множеством маленьких коротких септ, сгруппированных вокруг многочислен­ных ротовых отверстий. Внешне структура поверхности несколько напоминает короткий плотный шерстный покров крота. Сходство с этим зверьком усугубляется вальковатой округлой формой кораллита. Диаметр чашевидных особей до 20 см, вытянутые экзем­пляры могут достигать в длину 35 см. Цвет темно-коричневый. Встречается в очень спокойных водах, часто на сильно заиленных грунтах. (Т.)

Несмотря на множество ротовых отверстий и сгруппирован­ных вокруг них септ и венчиков щупалец, полифиллия, несомненно, представляет собой своеобразный одиночный коралл. В пользу этого говорит наличие у неповрежденных экземпляров рудимента главной ротовой щели, проходящей от края до края чаши, подо­бно главному рту герполиты. Этот главный рот уже потерял свое функциональное значение и имеет вид простой борозды, делящей кораллит на две равные части. Пища в организм поступает через многочисленные вторичные рты. Тонкая чаша кораллита легко ло­мается, но полифиллия обладает прекрасными регенерационными способностями и может восстановить всю чашу из обломка величи­ной всего 2—3 см. Большая серия кораллов этого вида, собранная нами на островах Фиджи и Самоа, при ближайшем рассмотрении оказалась почти на 90 % состоящей из регенерантов. Дело в том, что в таких случаях кораллит лишен характерной борозды на месте первичного рта, так как она при регенерации не восстанавливается. На нижней стороне таких экземпляров четко обозначены границы обломка, из которого развился целый коралл.

Эволюционный путь, пройденный полифиллией, можно про­следить по этапам морфологического ряда описанных выше пред­ставителей семейства. В начале этого ряда стоит радиально-симметричный одиночный данаев грибовидный коралл, а в его конце, по сути дела, находится уже колония из множества ртов с венчиками щупалец, которые морфологически и функционально ничем не отличаются от других колоний с большим числом кораллитов.

Происхождение полифиллии можно представить себе следу­ющим образом. Ее отдаленные предки — сравнительно небольшие одиночные круглые грибовидные кораллы вполне успешно обла­вливали окружающее пространство. В процессе эволюции по мере увеличения размеров тела единственный рот перестал справляться с захватом пищевых объектов, несмотря на его большую протяжен­ность. Тогда-то и возникли вторичные ротовые отверстия, равно­мерно покрывающие всю верхнюю сторону кораллита. Функцио­нально особь стала колонией.

 

Корковидная подабация Podabacia Crustacea

Коралл в виде тонкого пласта стелется по поверхности рифа. Расположение ротовых отверстий и окружающих их септ очень сходно с таковыми герполиты. Единственный представитель се­мейства, прочно срастающийся с субстратом. Цвет коричневый. Встречается на различных, в том числе и прибойных участках рифа. (И. Т.)

 

Семейство Поритиды Poritidae

Желтый порит Porites lutea

Колония массивная, в виде правильного шара от нескольких сантиметров до десятков сантиметров и даже до 1 —2 м в диаметре. Кораллиты не возвышаются над поверхностью скелета колонии. Цвет охристый. Поселяется на любых участках рифа, выносит обсыхание и сильный прибой. Один из самых массовых видов рифо­образующих кораллов. (И. Т.)

 

Дольчатый порит Porites lobata

Массовые колонии разделены широкими нечеткими перетяж­ками на округлые доли. Размер и цвет сходны с предыдущим ви­дом. (И. Т.)

 

Черноватый порит Porites nigrescens

Колонии ветвящиеся, в виде негустых кустиков с короткими округлыми в поперечном сечении ветвями. Цвет темно-коричне­вый. Растет в заиленных лагунах. (И. Т.)

 

Обыкновенный порит Porites porites

Форма колонии, зависящая от особенностей гидрологического режима, весьма изменчива. Известны колонии массивные, комкова­тые и разветвленные. Цвет охристый или коричневый. (А.)

Представители поритов играют на рифе одну из ведущих ро­лей, уступая в численности и площади покрытия дна только видам рода акропора.

 

Семейство Фавииды Faviidae

Прекрасная фавия Favia speciosa

Колония шаровидная или полушаровидная. Кораллиты в виде правильных колечек из коротких септ около 1 см в диаметре. Цвет золотисто-коричневый, втянутые полипы внутри кораллита ярко-зеленые. Растет по всему рифу от приливной зоны до глубины не­скольких метров, как на спокойных, так и на прибойных участках. (И. Т.)

 

Фавитес Favites spp.*

Несколько трудно различимых видов этого рода образуют массивные шаровидные и полушаровидные колонии. Кораллиты тесно соприкасаются между собой стенками, образуя пяти-, шестиугольные ячейки. Цвет колонии буровато-зеленый, центральная часть кораллита (втянутый полип) мутно-зеленая. Виды различаются главным образом по форме и размерам кораллитов. (И. Т.)

* Sp. — сокращенное ла­тинское слово «species», т. е. «вид», a «spp.» соот­ветственно означает «ви­ды».

 

Маницина Manicina areolata

Колония уплощенная, полусферическая или коническая. Моло­дые экземпляры растут на толстой ножке, которая по мере роста нередко обламывается, и тогда колония продолжает развитие, сво­бодно лежа на грунте. Ротовые отверстия всех полипов сливаются в единую щель, лежащую на дне глубокой борозды. Цвет колонии желтоватый, полипы зеленоватые. Встречается преимущественно на мягких грунтах.

Многими исследователями отмечается уникальная способ­ность маницины активно переворачиваться нижней стороной вверх и выбираться наружу в том случае, если колонию занесло песком или илом. (А.)

 

Узорчатая платигира Platygyra daedalea

Внешне колония сходна с представителями рода фавитес, но отличается строением кораллитов. Ротовые отверстия полипов имеют щелевидную форму, а сами они располагаются короткими рядами, причем каждая группа ртов окружена общим венчиком щупалец (а соответственно и септ). Цвет коралла охристый или буро­ватый, полипы зеленые. Растет в разных частях рифа. (И. Т.)

 

Пластинчатая платигира Platygyra lamellina

Колония, как и у большинства представителей семейства, мас­сивная, почти шаровидная или полушаровидная. Отдельные кораллиты отсутствуют — все они сливаются в длинные извилистые ряды, имеющие вид неглубоких бороздок с поперечными септами по краям. Короткие щелевидные ротовые отверстия проходят по дну таких бороздок. Цвет колонии буро-зеленый, живые ткани вну­три бороздок светло-зеленые. Локализация на рифе самая различ­ная — от осушной зоны до глубины нескольких метров. (И. Т.)

 

Коралл мозговик Leptoria phrygia

Колония чаще всего в форме правильного полушария, вся по­верхность которого, подобно мозгу человека, покрыта четкими извилинами. Ротовые отверстия всех кораллитов слиты в сплош­ную щель, пролегающую по дну борозд. Точно посередине боро­зды проходит тонкая скелетная пластинка. Колония буро-зеленная, мягкие ткани в бороздах более светлого зеленого цвета. Встреча­ется на тех же участках рифа, где и пластинчатая платигира. (И. Т.)

На основании приведенных описаний характерных представи­телей семейства фавиид можно проследить отчетливую тенденцию к постепенной утрате индивидуальности отдельных полипов и слиянию их в единое целое (картина, обратная тому, что было по­казано у грибовидных кораллов). Коралл мозговик, крайний в этом ряду специализации, может рассматриваться как единая особь. Не­смотря на противоположные по направлению эволюционные про­цессы, проходящие в этих двух семействах, они приводят к сход­ным биологическим результатам. В обоих морфологических рядах наиболее высокоразвитые формы гораздо полнее и лучше облавли­вают окружающее пространство.

 

Семейство Дендрогирииды Dendrogyriidae

 Цилиндрическая дендрогира Dendrogyra cylindrus

Колония стелется по субстрату толстой пластиной, от которой поднимаются вверх колоннообразные, круглые в поперечном сече­нии, неразветвленные стволы. Как и у коралла мозговика, отдель­ные полипы отсутствуют. По пластине и стволам проходят соеди­ненные между собой многочисленные извитые борозды, на дне ко­торых расположен единый щелевидный рот. Растет на самых при­бойных участках, где другие виды рифообразующих кораллов не встречаются. (А.)

 

Семейство Окулиниды Oculinidae

 Обыкновенная галаксея Galaxea fascicularis

Колония полушаровидная. Кораллиты густо усеивают всю по­верхность в виде коротких пеньков округлой или овальной формы в поперечном сечении. Цвет колонии коричневатый, зеленый, жел­тый или почти белый, мягкие ткани полипов зеленые. Встречается как в лагунах, так и на прибойных участках рифа. (И. Т.)

 

Семейство Муссиды Mussidae

Ребристая лобофиллия Lobophyllia costata

Колония полушаровидная. Крупные кораллиты расположены группами по два — четыре, реже по одному на концах коротких уплощенных с боков ветвей. Цвет колонии буро-зеленый, мягкие ткани полипов более интенсивного зеленого цвета. Поселяется на участках рифа с умеренным волнением. (И. Т.)

 

Благородная симфиллия Symphyllia nobilis

Внешне очень похожа на лобофиллию, но наружные края кораллитов или их рядов сливаются между собой, не оставляя ника­ких промежутков. Обычно вся поверхность имеет зеленый цвет, особенно ярко окрашены мягкие ткани полипов. Избегает прибой­ных участков. (И. Т.)

 

Семейство Кариофиллииды Caryophylliidae

Бахромчатая эуфиллия Euphyllia flmbriata

Колония в виде полушария от 50 см до метра высотой. Тол­стые, редко, но правильно разветвленные ветви отходят от центра полушария. Концевые отделы ветвей заканчиваются одиночными, сдвоенными или строенными крупными кораллитами. У старых колоний основания ветвей разрушаются и переламываются, после чего ветви теряют связь между собой, но все образование сохраняет прежнюю форму. Отдельные ветви-сектора можно извлечь из полу­шария и снова установить на прежнее место. Цвет колонии бурый. Поселяется эуфиллия только в тихих лагунах или на такой глубине, где не сказывается действие прибоя. (И. Т.)

 

Семейство Дендрофиллииды Dendrophylliidae

Чернеющий коралл Dendrophyllia micranthus

Колония древовидная, редко и обычно неправильно развет­вленная. Кораллиты в виде коротких пеньков около 1 см в диаме­тре сидят на стволе и ветвях. Цвет колонии при жизни темный с зеленоватым или фиолетовым отливом, реже темно-коричневый. Собранные и высушенные кораллы приобретают интенсивную чер­ную окраску. Растет с прибойной стороны или в лагунах, но на глу­бине не менее 4—5 м. (И. Т.)

 

Багряный коралл Tubastraea coccinea

Маленькие полушаровидные колонии с несколькими десятка­ми крупных (0,5—1 см в диаметре) кораллитов, имеющих вид ко­ротких пеньков. Цвет интенсивно красный, киноварный. Растет обычно на прибойных участках, но только в затененных пещерах и нишах. (А. И. Т.)

 

Щитовидная турбинария Turbinaria peltata

Колония стелющаяся, пластинчатая или бокаловидная. Кораллиты расположены на верхней стороне либо внутри чаши бокала. Цвет колонии сероватый. Поселяется на разных участках рифа от литорали до глубины нескольких метров, избегает прибойных участков. (И. Т.)

Turbinaria-pellata

 

 

Подкласс Восьмилучевые кораллы Octocorallia

Отряд Солнечные кораллы Helioporida

Скелет пронизан многочисленными параллельными каналами, несущими поперечные перегородки. Полипы сидят в неглубоких известковых чашечках. Всего один современный вид.

 

Семейство Солнечные кораллы Helioporidae

Голубой коралл Heliopora coerulea

Колонии стелющиеся, массивные или разветвленные — форма зависит от гидрологических особенностей места произрастания. На самых прибойных участках рифа преобладают стелющиеся и мас­сивные колонии. На глубине в несколько метров, где действие волн ослаблено, колония несет уплощенные с боков толстые вертикаль­ные выросты. В спокойных лагунах, даже на небольшой глубине, колонии густо разветвлены и приобретают пористое строение бла­годаря обилию тесно сближенных тонких веточек с округлым попе­речным сечением. Полипы мелкие, сидящие в неглубоких чашечках с 10—16 небольшими внутренними ребрышками (ложными септа­ми). Скелет голубой или синий (кобальтового цвета). Живая коло­ния снаружи буровато-серая или темно-коричневая, кончики ветвей беловатые или желтоватые. В местах, где мягкие ткани утончены, сквозь них просматривается скелет, придающий колонии голубова­тый оттенок. Полипы грязно-белые.

Голубой, или солнечный, коралл встречается на самых прогре­ваемых участках приэкваториальной зоны. Вблизи границ ареала коралловых рифов он, как правило, отсутствует. Может служить хорошим показателем температурного режима. (И. Т.)

 

Отряд Столониферы Stolonifera

Полипы выпочковываются непосредственно на стелющемся пластинчатом основании колонии. Скелет известковый, состоящий из мелких телец (игл, или спикул). В отдельных случаях спикулы сливаются между собой, образуя в теле полипа скелетную трубоч­ку, причем параллельные ряды таких трубок соединены между со­бой горизонтальными известковыми пластинками, также возник­шими вследствие слияния спикул. Среди немногочисленных видов, входящих в состав этого отряда, только органчиков можно считать рифообразующими.

 

Семейство Органчики Tubiporidae

Красный органчик Tubipora musica

Колония в форме части сферы, состоящей из тесно сближенных тонких темно-красных известковых трубочек и таких же попереч­ных пластинок, с помощью которых трубочки прочно спаяны ме­жду собой. Все образование на сломе или с боковой стороны напо­минает орган, откуда и название коралла.

Живая колония под водой имеет ярко-зеленую окраску благо­даря зеленым полипам, сплошь покрывающим ее поверхность. При спаде воды (в условиях литорали) полипы вытягиваются внутрь трубочек, и тогда виден лишь темно-красный скелет.

Поселяются от нижнего горизонта литорали до глубины не­скольких метров. Встречаются на рифах редко, но иногда образуют обширные заросли и занимают ведущее место в биоценозе. (И. Т.)

 

Отряд Мягкие кораллы Alcyonaria

Мягкие кораллы, как показывает их название, лишены сплош­ного твердого скелета. Их скелетные образования имеют вид очень мелких известковых иголочек (спикул), рассеянных как в общем те­ле колонии, так и в отдельных полипах. У отдельных видов количе­ство этих спикул настолько велико, что колония приобретает значительную плотность. Полипы мягких кораллов погружены в об­щее тело колонии и связаны друг с другом через систему каналов. Кишечные полости первичных полипов тянутся от основания коло­нии до ее поверхности, где находится головка полипа со ртом и щу­пальцами. Кишечные полости молодых полипов также удлинен­ные.

Не все специалисты склонны причислять мягкие кораллы к ри­фообразующим. Так, Г. Дитлев (Н. Ditlev, 1980) даже не упоминает их в своей книге «Рифообразующие кораллы Индо-Пацифики». Тем не менее, именно в этой части Мирового океана мягкие корал­лы всегда присутствуют на рифе. Подчас они занимают на нем до­вольно большие площади, и их роль, несомненно, гораздо значи­тельнее, чем роль органчиков или голубых кораллов.

Как будет видно из дальнейшего (см. гл. 8), на определенных стадиях развития рифа ведущая роль в биоценозе принадлежит мягким кораллам. Нет никакого сомнения в том, что после отмира­ния мягких кораллов их многочисленные, хотя и мелкие известко­вые иглы остаются на рифе и, цементируясь, входят в состав рифо­вой платформы наряду с останками других организмов, облада­ющих известковым скелетом.

 

Семейство Альционииды Alcyoniidae

Пальчатая кладиелла Cladiella digitata

Колония стелется, как коврик, по твердому субстрату, обрас­тая все его неровности. От широкой подошвы вверх поднимаются многочисленные короткие, обычно округлые на концах выросты. Поверхность колонии неровная, зернистая, полипы мелкие. Они гу­сто усеивают выросты и могут втягиваться внутрь них. Цвет свет­ло-серый.

Несмотря на принадлежность к группе мягких кораллов, кла­диелла образует достаточно плотное коркообразное покрытие известкового субстрата, сходное по упругости с твердой резиной. Поверхность колонии слизистая. Поселяется этот вид на прибой­ных участках рифа, в том числе и в осушной зоне. Колония занима­ет площадь в несколько квадратных дециметров, но может раз­растаться и до нескольких квадратных метров. (И. Т.)

 

Многопалая синулярия Sinularia polydactyla

Колония кустистая, с длинными, мясистыми, часто разветвлен­ными выростами. Ее корковидное основание плотно обрастает неровности субстрата и лишено полипов. Последние густо усеивают упругие эластичные пальчатые выросты и способны втягиваться внутрь них. Цвет колонии неяркий — коричневатый, зеленоватый или сиреневый. Синулярии поселяются на различных участках ри­фа, не избегая прибойных мест, иногда их можно обнаружить в пре­делах нижнего горизонта приливо-отливной зоны. (И. Т.)

 

Сизо-зеленый саркофитон Sarcophyton glaucum

Колония по форме напоминает гриб с толстой ножкой и воронковидной шляпкой. Края шляпки обычно волнистые. Общая высо­та, а также диаметр шляпки крупных экземпляров достигают не­скольких десятков сантиметров. Полипы мелкие, они имеются только на верхней стороне шляпки и по ее краям; способны втяги­ваться в ее толщу. Цвет колонии, как показывает название, сизо-зеленый, однако встречаются сероватые или сиреневые саркофитоны. Этот вид поселяется на слабо прибойных участках рифа от верхнего горизонта сублиторали до глубины нескольких метров. Очень обычен на молодых развивающихся рифах. (И. Т.)

 

Sarcophyton cyancui

 

Отряд Роговые кораллы Gorgonaria

Скелет роговых кораллов, как у большинства других предста­вителей восьмилучевых, образован мелкими известковыми иглами, расположенными в общем теле колонии и в отдельных полипах. Однако, кроме этого, для многих роговых кораллов характерно на­личие более плотного осевого скелета, проходящего через развет­вленные или пластинчатые прикрепительные выросты (ризоиды), ствол и ветви колонии. Этот осевой скелет образуется за счет плот­но расположенных известковых игл, которые соединяются между собой органическим веществом, близким по составу к рогу (отсюда и название отряда). Благодаря сочетанию минерального и органи­ческого компонентов скелет многих роговых кораллов обладает достаточной прочностью и эластичностью.

Роговые кораллы типичны для коралловых рифов Атлантичес­кого океана. На рифах Индо-Пацифики они играют второстепен­ную роль. Лишь один вид представлен здесь достаточно широко и может рассматриваться в качестве рифообразующего — толстые обызвествленные основания его стволов благодаря характерному оранжево-красному цвету легко обнаружить в отмерших частях известковой платформы рифа.

 

Семейство Мелитеиды Melithaeidae

Оранжевая мелитея Melithaea ocracea

Колония древовидная, слегка уплощенная, с толстым стволом и ветвями и многочисленными тонкими ломкими концевыми ве­точками, которые нередко срастаются между собой. Цвет колонии оранжево-красный, концевые веточки золотисто-желтые. Может достигать в высоту метра и более. Толщина ствола в основании до 4—5 см.

Поселяется на глубине 5—10 м, где ослаблено действие прибоя. (И. Т.)

 

Семейство Горгонииды Gorgoniidae

Горгония Gorgonia flabellum

Колония в виде веера, состоящего из сплошного ситовидного переплетения ветвей (за что ее иногда так и называют — веер Вене­ры). Главный ствол в нижней части переходит в довольно толстую ножку, прочно укрепленную на известковой платформе рифа. Цвет оранжевый или кирпично-красный. Плоскость колонии ориентиро­вана перпендикулярно основному направлению течений, что обес­печивает наилучшее облавливание движущихся водных масс. (А.)

 

Класс Гидрозои Hydrozoa

Отряд Миллепориды Milleporida*

* Положение отрядов миллепориды и гидроко­раллы в системе кишечнополостных в настоящее время спорно. Некоторые специалисты считают, что эти группы входят на правах самостоятельных семейств в отряд Athecata.

Колониальные гидроидные полипы с хорошо развитым известковым скелетом. Вся поверхность коло­нии усеяна множеством точечных округлых отвер­стий. Через более крупные из них высовываются кормящие полипы с венчиком булавовидных щупалец вокруг рта. Из отверстий меньшего диаметра наружу торчат безротые нитевидные защитные полипы, несу­щие несколько головчатых щупалец по всей длине своего тела. Половое размножение осуществляют мельчайшие (около 1 мм в диаметре) свободноплавающие медузы, которые выпочковываются на колонии, а затем отделяются от нее.

Все представители отряда вызывают при прикосновении к ним по­краснение кожи, сопровождаемое болевыми ощущениями, или да­же «ожоги». Типичные рифостроители, иногда образующие массо­вые поселения.

 

Семейство Жгучие кораллы Milleporidae

Уплощенная миллепора Millepora plathyphylla

Колонии стелющиеся по субстрату или вздымающиеся, подоб­но плоским листовидным образованиям; часто образуют широкие сотовидные ячейки. Поверхность гладкая. Цвет светло-желтый. На самых прибойных участках рифа образуются корковидные коло­нии, на более спокойных участках — вздымающиеся колонии. (И. Т.)

 

Изъязвленная миллепора Millepora exesa

Стелющиеся и вертикально вздымающиеся колонии непра­вильной уплощенной формы. Поверхность несет многочисленные бугорки и углубления. Цвет темно-коричневый, края беловатые. Встречается на тех же участках рифа, что и уплощенная миллепора. (И. Т.)

 

Нежная миллепора Millepora tenella

Колонии густо разветвленные, с тонкими округлыми в поперечном сечении веточками. Концы их могут анастомозировать (срастаться) между собой. Цвет светло-желтый. Поселяется на участках, где не бывает сильного прибоя, в лагунах и на глубине не­скольких метров. Весьма обычный, часто массовый вид. (И. Т.)

 

Разветвленная миллепора Millepora dichotoma

Колония ветвится в одной плоскости, имеет уплощенные ствол и ветви. Последние обычно анастомозируют между собой. Цвет ко­лонии желтовато-коричневый, концы ветвей светлые. Поселяется на склонах рифа, на участках, где не бывает сильного прибоя. (И. Т.)

 

Лосерогая миллепора Millepora alcycornis

Колонии самой разнообразной формы — в зависимости от осо­бенностей волнения и течений. В спокойных водах часто несут ши­рокие уплощенные и слабо разветвленные выросты, напомина­ющие рога лося. (А.)

 

Отряд Гидрокораллы Stylasterida

Колониальные гидроидные полипы с хорошо развитым известковым скелетом. Поверхность скелета несет мелкие отвер­стия звездчатой формы. Из центра отверстий наружу выступают кормящие полипы со ртом и венчиком нитевидных щупалец. Из на­ружных углов лучей высовываются лишенные рта и щупалец защитные полипы. Медузоидное поколение редуцировано, утрати­ло способность отрываться от колонии полипов. Недоразвитые ме­дузы помещаются в особых полостях (ампулах) в толще скелета. На рифах встречается лишь один вид.

 

Семейство Стиластериды Stylasteridae

Фиолетовая дистихопора Distichopora violacea

Небольшие колонии, ветвящиеся в одной плоскости. Отвер­стия кормящих полипов сидят продольным рядом на боковых сто­ронах ствола и ветвей. С обеих сторон они сопровождаются ряда­ми отверстий защитных полипов. Ампулы медузоидных особей заметны снаружи — они напоминают легкие вздутия на поверхно­сти скелета. Цвет колонии темно-красный, пурпурный или фиоле­товый. Поселяются на защищенных от волн участках рифа, часто на потолке в подводных пещерах и других полостях. (И. Т.)

 * Термин «герматипный» происходит от греческого слова «герма», что озна­чает «каменный столб» (обычно посвящался богу Гермесу), и латинского слова «typus» — «типич­ный».

Перечисленные выше колониальные кишечнополостные жи­вотные (за исключением грибовидных кораллов) еще при жизни со­ставляют единое целое с монолитом рифа. Потому их и  называют  рифостроящими,  или   герматипными*. Последний термин был введен в науку венгерским зоологом   Т. Воганом   и   американцем   Дж.   Уэллсом (Т. Vaughan and J. Wells, 1943). Кроме этих истинных рифостроителей, материал для постройки рифа по­ставляют также и многие другие представители цар­ства животных, обладающие известковым скелетом. Их раковины, панцири и домики после смерти самого животного остаются на ри­фе и сливаются с ним благодаря процессу цементации, о котором будет сказано ниже.

На рифах Кубы среди других организмов, сопутствующих ти­пичным рифостроителям, Нерейда Мартинес Эсталелла (Златарский и Эсталелла, 1980) обнаружила 24 вида простейших (однокле­точных), относящихся к морским раковинным корненожкам — фораминиферам. Чаще других в щелях и нишах рифа там встре­чаются прикрепленные гомотремы (Homotrema rubrum) и крупные, до 9 мм в длину, текстуроидесы (Textularoides sp.). Из фораминифер, обитающих на рифах Тихого океана, наиболее крупные (до 15 мм в диаметре) — дисковидные маргинопоры (Marginopora vertebralis). Раковинки этих крупных одноклеточных иногда встречаются в не­сметном количестве. На островах Тонга и Фиджи девушки носят ожерелья из таких раковинок.

Строят известковые домики в форме извитых трубок и некото­рые кольчатые черви. Наружу из трубочки высовывается только го­ловной конец животного с венчиком ярких жаберных лучей. На ри­фах Тихого и Индийского океанов чаще всего встречается гигант­ский спиробранхус (Spirobranchus giganteus) с красными жаберными лучами.

Раковины многих рифовых моллюсков из классов брюхоногих (Gastropoda) и двустворчатых (Bivalvia) часто достигают значитель­ной толщины. После смерти животного они также цементируются и включаются в известняковую основу рифа. Так, моллюск гигант­ская тридакна (Tridacna gigas) после смерти прибавляет к рифу 200 и более килограммов прочной извести. Благодаря своей многочис­ленности способствуют заметному наращиванию рифа и моллюски незначительных размеров.

Большое количество извести содержится в скелете некоторых представителей типа иглокожих, в первую очередь это относится к обитающим на рифах морским ежам и морским звездам. Так, крупный морской еж гетероцентротус (Heterocentrotus) снабжен двумя—тремя десятками мощных игл величиной с палец взрослого человека. В некоторых местах (нам приходилось наблюдать это на островах Тонга) обитает великое множество таких морских ежей. В лагуне на острове Эфате (Новые Гебриды) и на рифе у Порт-Мор-сби, столицы Папуа (Новая Гвинея), нами обнаружены гигантские скопления крупных (весом по 700—800 г) морских звезд шипастых протореастеров (Protoreaster nodosus). В среднем на каждом ква­дратном метре дна обитало по звезде. Если учесть, что более поло­вины веса такой морской звезды приходится на ее известковый ске­лет, становится понятной та роль, которую играют эти иглокожие в извлечении из морской воды углекислого кальция и накоплении его на рифе.

Хотя простейшие, черви, моллюски, иглокожие и некоторые другие рифовые животные способствуют накоплению извести на рифе, их все же нельзя отнести к рифостроителям. Как было ска­зано выше, из животных эта роль принадлежит только корал­лам, на втором месте в качестве герматипных организмов должны быть поставлены некоторые известковые красные и зеленые водо­росли.

 

Отдел Красные водоросли, или багрянки, Rhodophyta

Класс Флоридеевые Florideophyceae

Порядок Криптонемиевые Cryptonemiales

Семейство Кораллиновые Corallinaceae

Представители семейства характеризуются большим разнооб­разием форм, но отличаются от всех других красных водорослей одной важной особенностью. Их тело (слоевище) настолько пропи­тано известью, что эти растения скорее можно принять за кораллы или камни. Только с помощью микроскопа на поверхности твердо­го известкового скелета кораллиновых удается обнаружить харак­терные признаки багрянок. В большинстве случаев рифообра­зующие представители семейства имеют вид гладкой, морщини­стой или гранулированной корочки красного либо розового цвета. Обрастая субстрат, они не имеют собственных правильных очерта­ний, а их величина зависит от возраста и наличия свободного про­странства. Красные известковые водоросли заполняют все хорошо освещенные и интенсивно промываемые водой участки рифа, об­растая всевозможные подводные предметы. Они цементируют, т. е. прочно соединяют между собой и с основой рифа, обломки корал­лов, раковины и панцири отмерших животных и прочие твердые частицы, сливая их в монолит.

 

Опухолевидный поролитон Porolithon onkodes

Название дано в связи с особенностями роста. Это гладкие, как бы обтекающие субстрат и похожие на опухоль разрастания розо­вого цвета. Толщина живой части слоевища не превышает 0,5—4 мм, под ней находятся отмерший скелет водоросли или сце­ментированные ею предметы. Заполняет все свободные участки на­иболее сильно освещенной поверхности рифа, в ряде случаев зани­мает даже большую площадь, чем кораллы. (И. Т.)

 

Толстокожий поролитон Porolithon pachydermum

Сходен с предыдущим видом, но отличается несколько боль­шей толщиной живого слоя. (А.)

Водоросли рода поролитон придают структуре рифа большую прочность, защищая его поверхность от постоянного воздействия прибоя. На рифах Атлантического океана они не получают такого развития, как в Тихом и Индийском океанах. По мнению западно­германского исследователя Шумахера (H. Schuhmacher, 1976), этим обстоятельством в значительной мере объясняется более слабое развитие атлантических коралловых построек.

 

Литотамнион Lithotamnlon spp.

Поверхность слоевища обычно неровная, гранулированная, цвет также розовый или красный. Разрастается на нижней стороне кораллов, особенно на их отмерших частях, нередко погребая под собой всю колонию. Систематика рода изучена плохо, даже специ­алисты с трудом различают отдельные виды. (А. И. Т.)

 

Отдел Зеленые водоросли Chlorophyta

Класс Сифоновые Siphonophycea

Порядок Сифоновые Siphonales

Семейство Каулерповые Caulerpaceae

Халимеда-опунция Halimeda opuntia

Водоросль имеет вид зеленоватого густо разветвленного ку­стика высотой 3 —10 см. Она состоит как бы из цепочек круглых известковых дисков, подвижно сочлененных между собой своими боковыми сторонами, чем несколько напоминает широко извест­ный кактус опунцию. Растет почти на каждом рифе, предпочитая защищенные от волнения участки. В лагунах некоторых атоллов образует многометровые геологические напластования. (А. И. Т.)