Д. В. Наумов, М. В. Пропп, С. Н. Рыбаков, "Мир кораллов", Гидрометеоиздат

 

7. УДИВИТЕЛЬНЫЙ СИМБИОЗ

 

Рифообразующие кораллы известны так же давно, как сами ри­фы. Однако долгое время особенностями их питания, дыхания, про­цессами, приводящими к образованию мощного скелета, равно как причинами обилия жизни на рифах, никто не интересовался. Уче­ные принимали риф таким, каков он есть, и преимущественно были заняты установлением систематического положения растений и жи­вотных кораллового биоценоза и описанием строения отдельных видов. Первые рифовые кораллы (точнее, их скелеты), привезенные в Европу, даже были приняты за особые минералы, никто не мог предположить, что они когда-то были живыми существами. После того как стало известно о росте кораллов, их — вследствие полной неподвижности — причислили к растительному царству. Итальянский ученый начала XVIII века Л. Марсильи даже высту­пил на заседании Парижской академии наук с сообщением, что им открыты цветы и процесс цветения у кораллов. Доклад Л. Мар­сильи был одобрен, и в течение некоторого времени растительная природа кораллов считалась несомненной.

«Отец систематики» знаменитый шведский биолог К. Линней вплоть до 6-го издания своей «Системы природы», т. е. до середины XVIII века, включал кораллы в отряд Lithophyta, что значит «кам­ни-растения» (была и такая категория!).

В 1752 году французский натуралист В. Пейсонель, применив для изучения живых коралловых полипов микроскоп, обнаружил их способность шевелить щупальцами, что с несомненностью дока­зывало животную природу этих организмов. Открытие В. Пейсонеля настолько расходилось с мнением авторитетов, что он, опа­саясь критики на заседании Академии, просил председателя собра­ния Р. Реомюра зачитать его доклад анонимно.

Однако даже после того как принадлежность рифообразующих кораллов к царству животных ни у кого больше не вызывала сомнений, об их питании почти ничего достоверно известно не было. По аналогии с другими кишечнополостными животными их считали хищниками. Так как полипы этих кораллов обычно чрезвычайно малы, полагали, что и их жертвы должны иметь соответствующую величину. Наиболее вероятным казалось предположение, что ко­ралловые полипы питаются планктонными организмами — кро­шечными рачками, личинками различных морских беспозвоночных животных и рыб. Никем не проверенная догадка в течение почти двух веков кочевала из одного научного руководства в другое. Впо­следствии она оказалась отчасти справедливой. Прямыми на­блюдениями за полипами герматипных кораллов было установле­но, что они, подобно многим другим прикрепленным обитателям моря, используют ту пищу, которую им приносят морские течения. В первую очередь они ловят маленьких планктонных животных, но могут извлекать из воды также и бактерий, составляющих значи­тельную долю их рациона. Когда жертва натолкнется на полипа, он убивает ее своим стрекательным оружием, а затем с помощью щупалец подтягивает пищу к ротовому отверстию. Кожный покров ротового диска полипа снабжен множеством мельчайших ресничек. Благодаря их непрерывным волнообразным движениям неперева­ренные остатки и случайно попавшие посторонние частицы вы­носятся к краям ротового диска и выбрасываются.

Хотя кораллы хорошо приспособлены к питанию планктоном, последний далеко не везде может обеспечить их энергетические и пищевые потребности. Наиболее богатые планктоном области Мирового океана лежат за пределами распространения коралло­вых рифов, а необходимые для развития жизни так называемые биогенные вещества — соединения азота и фосфора — накапли­ваются преимущественно в холодных глубинных слоях. Тропичес­кие же воды бедны как планктоном, так и биогенными солями, но в них (правда, в крайне незначительных концентрациях) растворе­ны аминокислоты и некоторые другие органические соединения. Большинство животных неспособно их использовать, а кораллы, как было установлено новейшими исследованиями, могут усваи­вать эти органические вещества непосредственно из раствора. В ла­бораторных условиях герматипные кораллы, а также некоторые другие кишечнополостные животные (мягкие кораллы, актинии) хорошо живут и развиваются в морской среде, из которой предва­рительно были отфильтрованы все планктонные организмы.

Таким образом, рифообразующие кораллы «нашли» дополнительный источник питания, но и этого оказалось недостаточно, и потому в процессе эволюции у них выработалось еще одно важ­нейшее приспособление, позволившее им значительно расширить пищевые и энергетические ресурсы. Речь идет о вступлении корал­лов в симбиотическое сожительство с водорослями.

Еще в конце прошлого века, изучая под микроскопом строение мягких тканей рифообразующих кораллов, ученые обнаружили в их энтодерме мельчайшие сферические тельца, очень похожие на одноклеточные зеленые водоросли, известные под названием хло­релла (Chlorella). Находка не слишком заинтересовала ботаников, и они не торопились изучить ее подробнее. Даже в новейшем мно­готомном руководстве «Жизнь растений» этим симбиотическим водорослям уделено всего несколько строчек: «Хлорелла нетребо­вательна к условиям обитания и способна весьма интенсивно раз­множаться, поэтому очень широко распространена и встречается почти повсеместно. В водоемах — это типичный планктер, но встречается она и в бентосе, а также на наземных субстратах и в по­чве. Она входит в состав лишайников, вступает в симбиоз с разны­ми гидробионтами, образуя так называемые зоохлореллы».

Почему «зоохлореллы»? Да потому, что они все же отли­чаются от хлорелл. Новое название не способствовало привлече­нию внимания ученых-систематиков к этим симбионтам коралло­вых полипов. Оно, по сути дела, осталось пустым звуком — ни в одном справочнике, как по систематике растений, так и по систе­матике животных зоохлореллу найти нельзя. Более того, поскольку само слово «зоохлорелла» подразумевает зеленую окраску ее фотосинтезирующего пигмента, тогда как на самом деле он имеет жел­товатый цвет, этого симбионта стали называть также и «зооксантеллой» (от греческого слова «xanthos», что в переводе означает «золотисто-желтый, желтый»). Появление второго термина еще больше запутало вопрос о систематическом положении загадочно­го организма. Если зоохлореллу, судя по названию, можно было считать особой формой или стадией развития хлореллы, то зооксантелла вообще оказывалась вне всякой системы, так как никаких «ксантелл» в ботанике нет.

Нередко укоренившиеся названия продолжают употребляться вопреки всякой логике. Называем ведь мы янтарь драгоценным камнем, хотя, по сути дела, это вовсе не камень, а смола.

«Зоохлореллы» и «зооксантеллы» долгие годы кочевали из од­ного научного трактата в другой. Не раз ставились эксперименты по выявлению их физиологических взаимоотношений с кораллом-хозяином, подсчитывалось количество растительных клеток на единицу поверхности тела коралла, измерялся их фотосинтез, и лишь совсем недавно удалось установить их истинное системати­ческое положение. Оказалось, что симбионты кораллов относятся вовсе не к зеленым (Chlorophyta), а к гораздо более примитивным пирофитовым водорослям (Pyrrophyta). Научное название этого ви­да — симбиодиниум микроадриатикум (Symbiodinium microadriatiсит). Ближайшие родственники симбиодиниумов — гимнодиниумы обитают в воде сфагновых болот.

Симбиодиниум не встречается в свободном состоянии, т. е. в морской воде, зато он способен вступать в симбиотические взаимоотношения со многими беспозвоночными животными. Кро­ме мадрепоровых кораллов, его обнаружили в тканях гидрокорал­лов, органчиков, мягких и голубых кораллов, а также в губках, ме­дузах, ресничных червях, моллюсках и даже в теле одноклеточных животных — простейших (инфузориях, радиоляриях и морских ра­ковинных корненожках). Дж. Мак-Лауглин и П. Заль (J. McLaughlin und P. Zahl, 1966) содержали в культуре и исследовали строение симбиодиниумов, полученных от разных животных и из разных ре­гионов Мирового океана. Они пришли к выводу, что все эти симби­онты относятся к видам—космополитам.

Отдельная клетка симбиодиниума имеет вид округлого тельца диаметром около 0,005 мм. Снаружи она одета тонкой оболочкой, а внутри нее хорошо заметны ядро, желтоватый хлоропласт и зер­на запасных питательных веществ (скорее всего, крахмала). Коли­чество симбионтов в теле коралла невероятно велико: на каждый квадратный сантиметр поверхности полипа приходится около мил­лиона водорослевых клеток.

Размножается симбиодиниум делением надвое, а периодически клетка распадается на множество спор. Последние лишены оболоч­ки и снабжены парой жгутиков, придающих им подвижность, за что они получили название зооспор. Переместившись на новое место, зооспора теряет жгутики, начинает расти и превращается в типич­ную клетку симбиодиниума. Половой процесс у этой водоросли не­известен.

С помощью зооспор симбиодиниум заселяет энтодерму молодых выпочковываюшихся полипов. Посредством деления число клеток симбионта в тканях хозяина постоянно увеличивается. Ког­да наступает период полового размножения кораллов, зооспоры проникают в развивающиеся яйцеклетки. Плавающая личинка ко­ралла (планула), которая едва достигает в длину 1 мм, несет в энто­дерме около 7500 водорослевых клеток.

Степень зависимости хозяина от своих симбионтов различна. Актинии вполне хорошо уживаются вместе с водорослями, но мо­гут обходиться и без них, причем живут очень долго. Если же акти­нию, в тканях которой поселились эти симбионты, лишить живот­ной пищи, то она вскоре погибнет. Иные отношения складываются между водорослью и другим одиночным мягким полипом — зоантусом (Zoanthus), который прекрасно существует без всякой пищи, лишь бы в его тканях было достаточное количество симбиодиниу­мов. При содержании зоантуса в темноте — отчего симбионты по­гибают — хозяин сохраняет свою жизнеспособность, но тогда он должен получать планктонных рачков или иную пищу.

А вот существование герматипных кораллов без симбиотичес­ких водорослей немыслимо. Кораллы, помещенные в темноту, по­сле гибели своих сожителей-симбиодиниумов прекращают расти и размножаться, а затем, несмотря на обильный корм, тоже поги­бают. Необходимость присутствия симбионтов для нормальной жизнедеятельности герматипных кораллов стала очевидной уже давно, но механизм их взаимоотношений долгое время не подда­вался изучению. Первые истолкования биологического смысла со­жительства коралла с водорослью были довольно наивными. Счи­талось, что коралл просто-напросто питается своими симбионта­ми, переваривая одних, пока размножаются другие. Это предполо­жение казалось наиболее правдоподобным по той причине, что симбиодиниумы локализованы в энтодерме, т. е. непосредственно в плазме пищеварительных клеток. Гипотеза, тем не менее, была чи­сто умозрительной, так как базировалась не на фактах, а лишь на общих рассуждениях.

Первая серьезная попытка экспериментально изучить роль симбиодиниумов в питании кораллов была предпринята более по­лувека назад, когда шотландский зоолог Ч. Йонг (С. Yonge, 1930) организовал на одном из островков Большого Барьерного рифа Австралии физиологическую лабораторию. Прямо на рифе Ч. Йонг прикрывал кораллы ящиками, которые не пропускали свет, но имели по бокам щели для беспрепятственного притока свежей воды. Рост кораллов сразу замедлился, и они начали погибать, хотя и по­лучали планктон в том же количестве, что и растущие на свету. При этом выяснилось, что симбиотические водоросли извергаются из тела коралла вовсе не переваренными. Попадая в кишечную по­лость, они через рот полипа выводятся наружу. Кораллы оказались неспособными переваривать растительные белки. Гипотеза об использовании кораллами своих симбионтов в качестве пищи была опровергнута, но ничего нового взамен нее в то время Ч. Йонг предложить не мог.

Загадку удалось разрешить лишь через сорок лет с помощью методики меченых атомов. Ч. Йонг и его коллеги Т. и Н. Горо (Т. Goreau, N. Goreau and С. Yonge, 1971), а несколько ранее К. и М. Хольт (С. Holt and М. Holt, 1968) поставили эксперименты по изучению взаимоотношений между кораллом и симбиотическими водорослями.

Известно, что фотосинтезирующие растения, к которым отно­сится и симбиодиниум, способны синтезировать из двуокиси угле­рода и воды органические вещества, используя в качестве источни­ка энергии солнечный свет. Экспериментаторы поместили неболь­шие веточки герматипных кораллов в сосуды с чистой морской во­дой, из которой предварительно была удалена природная двуокись углерода. Вместо нее воду насытили специально приготовленной двуокисью углерода, в состав которой входил изотоп углерода ¹⁴С. Сосуды поместили на свет и начали следить за судьбой меченых атомов углерода. Вскоре они вошли в состав синтезированных во­дорослями органических веществ (различных cахаров и глицерина, а также аминокислот). Через некоторое время около 60 % этих орга­нических веществ перешли в ткани коралла. Недаром каждую симбиотическую водоросль коралл плотно охватывает одной из своих энтодермальных клеток.

Маленькие сферические симбиодиниумы оказываются как бы внутри замкнутых оболочек, и коралл забирает себе большую часть того, что было выработано водорослями. Следовательно, хозяин все же питается за счет жизнедеятельности своих симбионтов, но их самих он не поедает. Так был открыт третий источник питания гер­матипных кораллов.

У рифообразующих кораллов, как и у всех других кишечнополостных животных, нет специальных органов дыхания. Растворен­ный в воде кислород они «вдыхают» всей поверхностью тела. Известно, что растворимость газов в воде уменьшается по мере возрастания температуры. Теплые воды тропического океана со­держат значительно меньше кислорода, чем холодные воды полярных и умеренных областей. Поэтому многие обитатели тропиче­ских морей постоянно ощущают кислородное голодание. По срав­нению со многими другими водными беспозвоночными рифообра­зующие кораллы в этом отношении находятся в гораздо более вы­годных условиях, так как дефицитный кислород им поставляют все те же симбиодиниумы. Дело в том, что в процессе фотосинтеза как побочный продукт обязательно образуется кислород, который на­земные растения отдают атмосфере, свободноживущие водоросли — воде, а симбиотические — своему хозяину. В течение всего свет­лого времени, т. е. почти половину суток, кораллы непрерывно по­лучают дополнительный кислород, который поступает прямо в толщу их тканей. В сочетании с обилием питательных веществ это дает им возможность быстрее расти и размножаться.

Сожительство с кораллами дает ряд преимуществ и водо­рослям. В результате дыхания в тканях кораллов образуется дву­окись углерода, которая (в светлое время суток) немедленно ис­пользуется симбиодиниумами для фотосинтеза. Кроме того, водо­росли в процессе синтеза белков утилизируют азот и фосфор, на­ходящиеся в метаболитах (продуктах выделения) кораллов. Нако­нец, находясь в тканях коралла, симбиодиниумы защищены от множества растительноядных животных.

Однако этим взаимовыгодная связь герматипных кораллов и одноклеточных водорослей не ограничивается. Она имеет перво­степенное значение также и в процессе построения твердого извест­кового скелета кораллов.

Исходные вещества, необходимые для образования извести, — ионы кальция и двуокись углерода — всегда имеются в море в до­статочном количестве. Кальций по весу занимает в морской воде седьмое место после кислорода, водорода, хлора, натрия, магния и серы. В каждом ее килограмме содержится 0,4 г кальция. Дву­окись углерода, или углекислый газ, содержится в атмосфере, прав­да, в небольшом количестве — всего около 0,03 % от объема других газов. Между воздушной и водной средой происходит постоянный интенсивный обмен — в обоих направлениях перемещаются газы, влага и тепло. Значительная часть углекислого газа поглощается океаном и растворяется в его водах. Кроме того, некоторое количе­ство двуокиси углерода образуется и в самом океане в результате дыхания живых организмов. Подсчитано, что в морской воде ее со­держится в 60 раз больше, чем в атмосфере. Новые порции углекис­лого газа, непрерывно поступающие в атмосферу при вулканиче­ской деятельности, разрушении горных пород и в результате дыхания наземных организмов, вскоре тоже переходят в морскую во­ду. Океан непрерывно пополняется также и кальцием, который по­ступает в него в виде различных соединений в результате размыва­ния горных пород вместе с речным стоком. В морской воде после сложных химических превращений кальций и двуокись углерода в конечном результате дают углекислую известь.

Чтобы получить более ясное представление об образовании известкового скелета герматипных кораллов, необходимо просле­дить за происходящими при этом химическими реакциями.

При растворении двуокиси углерода незначительная ее часть вступает в реакцию с водой, образуя угольную кислоту:

Это непрочное соединение может существовать только в водном растворе, причем распадается на ионы:

Н₂СО₃   ↔  Н⁺  + НСО₃^¯.

При взаимодействии ионов Са²⁺ и НСО₃^¯ образуется кислая углекальциевая соль (гидрокарбонат кальция):

Са⁺⁺ + 2НСО₃^¯ ↔  Са(НСО₃)₂.

Это вещество растворимо в воде, но и оно отличается непроч­ностью и легко превращается в нерастворимую нормальную соль, или карбонат кальция (известь):

Са(НСО₃)₂  ↔ СаСОз + Н₂О + СО₂.

При избытке двуокиси углерода реакция сдвигается влево (в сторо­ну образования растворимого гидрокарбоната), а при уменьшении в растворе количества двуокиси углерода — вправо, при этом вы­падает осадок нерастворимой извести.

Эта цепь реакций все время находится в неуравновешенном со­стоянии из-за непрочности промежуточных соединений и слабости угольной кислоты. После выпадения кальция в осадок цепь замыкается, так как при этом образуются исходные вещества — вода и дву­окись углерода, которые снова вступают в реакцию.

Сдвиг реакции в ту или иную сторону зависит от целого ряда внешних причин, в первую очередь от температуры воды. Дело в том, что в холодной воде растворимость двуокиси углерода увеличивается. С возрастанием ее концентрации углекислая известь из осадка начинает переходить в растворимое состояние, превращаясь в гидрокарбонат кальция, и вся реакция сдвигается влево.

Концентрация двуокиси углерода в морской воде зависит и от ее температуры, и от поступления этого вещества извне. В умерен­ных и полярных морях обитают многочисленные моллюски с рако­виной из углекислого кальция и немало известковых водорослей, однако после их гибели известковый скелет вследствие насыщенно­сти холодной морской воды углекислотой быстро разрушается и переходит в растворимое состояние. Так как растворение извести в умеренных и полярных водах обычно идет быстрее ее накопле­ния, осадочные породы, богатые углекислым кальцием, для этих районов Мирового океана гораздо менее характерны, чем для тро­пиков.

В тропической зоне океана физические условия благоприятст­вуют отложению извести, поэтому многие обитающие здесь орга­низмы имеют мощный известковый скелет, который после их гибе­ли обычно долгое время сохраняется. Некоторые виды тропиче­ской морской фауны и флоры приспособились направлять и интен­сифицировать эти химические превращения, отчего они приобрели характер биологических процессов. Наиболее преуспели в этом от­ношении все рифостроящие кораллы, которые вступили в симбиоз с одноклеточными водорослями.

В течение всего светлого времени суток симбиодиниумы в про­цессе фотосинтеза быстро и непрерывно изымают из тканей корал­лов двуокись углерода — как ту, что проникает в ткани из морской воды, так и образующуюся в процессе дыхания кораллов. Благо­даря этому содержание двуокиси углерода во внутренней среде ор­ганизма коралла снижается, что способствует сдвигу химических реакций в сторону осаждения извести, т. е. кальцификации. Прямы­ми наблюдениями было показано, что скорость образования скеле­та герматипных кораллов идет примерно в 10 раз быстрее, чем у агерматипных — нерифостроящих, лишенных симбиотических водорослей. В ночное время, когда фотосинтез невозможен, образо­вание скелета у герматипных кораллов резко замедляется.

При исследовании скелета герматипных кораллов с помощью электронного микроскопа удалось обнаружить на веточках концен­трические суточные слои нарастания. Скорость отложения извести меняется также и в течение года, благодаря чему возникают годич­ные кольца, которые отчетливо видны на рентгеновских снимках скелета кораллов. Чрезвычайно интересные результаты дало изуче­ние ископаемых кораллов. Оказалось, что эти кишечнополостные животные связаны с симбиотическими водорослями не менее 400 миллионов лет. Скелет девонских кораллов имеет отчетливые су­точные кольца нарастания, что возможно только при наличии фотосинтезирующих симбионтов.*

* Между прочим, иссле­дования годичных колец нарастания ископаемых кораллов показывают, что в девонском периоде год насчитывал около 400 суток. Это подтверждает мнение астрономов о замедлении вращения Земли вокруг своей оси.

Физиологическая активность скелетообразования у кораллов зависит от температуры. Оптимальные границы лежат в пределах 25 — 27 °С, ниже 30 и выше 30 °С фотосинтез ослабевает, а вместе с ним уменьша­ется отложение извести.

Совершенно очевидно, что на интенсивность фо­тосинтеза оказывает важнейшее влияние свет. Поэто­му наибольшая скорость роста кораллов наблюдается на освещен­ных участках рифа, а на глубине и в затененных местах кораллы растут медленнее. Зависимость скелетообразования у герматипных кораллов от интенсивности освещения наиболее подробно изучена советским кораллистом Б. В. Преображенским (1980).

Процесс образования скелета кораллов, хотя он и зависит от химических реакций, все же имеет биологическую основу. Многие кишечнополостные животные (гидроиды, некоторые актинии, полипоидные стадии сцифоидных медуз и др.) снабжены наружным скелетом из органического вещества, сходного с хитином. Этот хитиноидный скелет в виде тонких нитей (около стотысячной доли миллиметра в поперечнике) вырабатывается на наружной стороне эктодермальных клеток в нижней части тела полипа герматипных кораллов. Нити сплетаются между собой в род густой сеточки. На них отлагаются первые кристаллики углекислого кальция, которые вскоре сливаются в сплошной тонкий слой, окружающий основа­ние полипа.

Между клетками наружного покрова полипа и тончайшей известковой оболочкой остается узкое пространство, заполненное хитиновой сеточкой. Промежуток между живыми тканями и скеле­том настолько мал, что его можно обнаружить только с помощью электронного микроскопа. Гидрокарбонат кальция (как, впрочем, и другие растворенные в морской воде вещества) свободно прони­кает в эту полость через оба слоя клеток вместе с морской водой. С наступлением светлого времени суток содержание двуокиси угле­рода в этом узком пространстве вскоре понижается вследствие ее изъятия фотосинтезирующими симбиодиниумами. Это приводит к перенасыщению раствора гидрокарбонатом кальция, который пе­реходит в нерастворимую нормальную углекальциевую соль, тут же оседающую на хитиноидных нитях в виде кристаллов. Эти кри­сталлики располагаются по направлению нитей подобно бусам, затем они сливаются друг с другом, преобразуясь вскоре в отдель­ные структурные элементы скелета коралла. Процесс преобразова­ния растворимого гидрокарбоната кальция в нерастворимую известь в узких полостях с пересыщенным раствором происходит очень интенсивно, и потому герматипные кораллы наращивают свой скелет в 10 раз быстрее агерматипных. Известь при этом всегда имеет форму арагонита*.

* Кристаллическая угле­кислая известь имеет две формы — арагонита и кальцита, первая отли­чается большей проч­ностью, большим удель­ным весом и некоторыми другими особенностями. Низкая температура при кристаллизации спо­собствует образованию кальцита, высокая — ара­гонита.

Американский исследователь Т. Горо (Т. Goreau, 1961), используя методику меченых атомов, с по­мощью изотопа углерода ¹⁴С не только вскрыл весь механизм кальцификации у герматипных кораллов, но и проследил транспорт углерода (а, следовательно, и гидрокарбоната кальция) от нижних частей колонии к растущим вершинам веточек, где симбиодиниумы еще не успевают размножиться и их количество отно­сительно невелико. Таким образом, колония коралла, которая представляет собой единую биологическую систему, по­добную организму, может регулировать и направлять химические процессы, приводящие в конечном итоге к образованию сложного известкового скелета.

Если бы потребности герматипных кораллов ограничивались углеводами, которые синтезируют их симбионты, и извлекаемой из морской воды известью, их рост практически ничем не был бы ли­митирован, так как необходимые для этого вещества (вода, дву­окись углерода и кальций) практически неисчерпаемы. Однако ко­раллы, как и все другие существа, нуждаются также в азоте, фосфо­ре и некоторых других элементах, из которых построены их клетки и ткани.** Азот входит в состав белков, без которых немыслима никакая жизнь, фосфор представляет со­бой важнейший структурный элемент различных фер­ментов. Особенно велико значение фосфора в процес­сах размножения и обмена веществ и энергии. Он не­пременный компонент нуклеиновых кислот — носите­лей наследственности и аденозинтрифосфорной кис­лоты, которая необходима для накопления и переноса энергии. Учитывая первостепенную важность азота и фосфора для возникновения и поддержания жизни, их назвали биогенными (т. е. дающими жизнь) веществами. Вот этих-то биоген­ных веществ — соединений азота и фосфора обычно и не хватает в морской воде, так как они усиленно извлекаются из нее всеми морскими организмами, а запасы биогенов ограничены. В среднем на тонну морской воды приходится лишь 17 г связанного азота и 0,1 г фосфора. По мере размножения и роста морские организмы извлекают из воды, как те, так и другие соединения, и дальнейшее развитие жизни приостанавливается. После отмирания животных и растений их ткани подвергаются распаду, а биогенные вещества возвращаются в воду.

** С помощью химиче­ского анализа в теле ко­раллов обнаружены в очень малых количест­вах железо, цинк, молиб­ден и медь, однако роль этих элементов в биоло­гии кораллов до настоя­щего времени еще почти не изучена.

В открытом океане, вдали от берегов, извлечение биогенных солей из морской воды происходит достаточно интенсивно, но воз­врат их сильно замедлен. Дело в том, что погибающие пелагиче­ские организмы, не успев разложиться, опускаются в глубину и вме­сте с ними идут ко дну драгоценные соединения азота и фосфора. Так как в тропиках поверхностные слои моря нагреты до значи­тельно более высоких температур, чем глубинные воды, образуется значительная разница в плотности слоев воды, препятствующая их вертикальному перемешиванию. Биогенные соли оказываются по­гребенными вблизи океанского дна. Подъем глубинных вод, бога­тых биогенными веществами, наблюдается у западных берегов ма­териков, в то время как открытые воды тропической зоны океана почти не получают этого пополнения. Поскольку большинство ко­ралловых рифов, в том числе наиболее мощные из них, омываются водами, сильно обедненными биогенными веществами, естественно возникает вопрос, откуда же кораллы получают необходимые им азот и фосфор.

Баланс фосфора в организме рифообразующих кораллов изучался с помощью радиоактивных изотопов этого элемента. В морскую воду добавляли радиоактивный фосфор в виде солей фосфорной кислоты, и вскоре его можно было обнаружить в тканях кораллов. Однако механизм переноса вначале выявить не удалось. Оставалось непонятным, поглощают ли фосфор ткани самого ко­ралла или же он сперва усваивается симбиодиниумами. Так как поглощение фосфора начинается только после того, как его концен­трация в морской воде превысит некоторый критический уровень, было высказано предположение, что недостающее количество фос­фора кораллы получают за счет питания планктоном.

Исследованиями последних лет убедительно доказано, что ко­раллы приспособились получать фосфор несколькими путями: усваивая растворенные в морской воде фосфорсодержащие органи­ческие вещества, поедая планктонные организмы и используя органические соединения, которые вырабатываются симбиотическими водорослями.* Однако все эти три источника получе­ния фосфора, в конечном счете, сводятся к одному — приносу этого биогенного вещества морскими тече­ниями.

* Возможность извлече­ния кораллами неоргани­ческих соединений фосфо­ра прямо из морской во­ды не установлена.

Уже довольно давно в ряде работ было показано, что рифообразующие кораллы в отличие от всех морских животных практически не выделяют в воду соединения фосфо­ра, по крайней мере, в виде неорганических ионов фосфорной кисло­ты, составляющих основную часть фосфора, выделяемого другими животными. Напрашивается вывод о том, что усвоенный фосфор вообще не выводится наружу, а циркулирует в системе коралл — симбиодиниумы. Экономный расход и многократное использова­ние фосфора представляет собой одно из основных приспособле­ний герматипных кораллов к жизни в тропических водах, бедных соединениями этого элемента.

С помощью симбиотических водорослей рифообразующие ко­раллы несколько восполняют и дефицит азота. В тропических морях на глубине до 50 м, т. е. в пределах вертикального распро­странения рифообразующих кораллов, содержание нитратов обыч­но не превышает нескольких миллиграммов на тонну воды; других соединений азота — аммиака, мочевины, аминокислот — еще меньше. Недавно было установлено, что рифообразующие корал­лы могут использовать нитраты морской воды. Поглощенный азот обнаруживается сначала в симбиодиниумах, а потом и в тканях по­липов. Скорость этого процесса, однако, быстро падает с уменьше­нием концентрации нитратов во внешней среде.

В отличие от фосфора азот присутствует в море в больших ко­личествах, но почти для всех организмов значительная его часть практически недоступна. Морская вода соприкасается с атмосфе­рой, и в ней легко растворяется газообразный молекулярный азот. Однако большинство растений и животных использовать этот азот не могут из-за его химической инертности. Лишь немногие сине-зе­леные водоросли и отдельные виды бактерий имеют ферментные системы, позволяющие связывать молекулярный азот и переводить его в аммиак. На суше этот процесс, называемый азотфиксацией, происходит, например, в клубеньках бобовых растений, обильно за­селенных особым видом бактерий — азотобактером. Поэтому бо­бовые не нуждаются в азотных удобрениях. Они могут расти на бедных почвах и даже повышают их плодородие.

Изучение распространенности азотфиксации в море и ее интен­сивности началось лишь несколько лет назад, когда для этого уда­лось разработать необходимые методы. Большим открытием пос­ледних лет в экологии коралловых рифов было обнаружение на склонах рифов и, особенно, в песке лагун и на его поверхности сине-зеленых водорослей, способных к интенсивной азотфиксации. Ин­тересные исследования в этом направлении были проведены ми­кробиологом Ю. И. Сорокиным (1971), который длительное время работал на рифах Австралии и Океании. Им получены убедитель­ные данные об азотфиксирующей роли микрофлоры коралловых рифов. В большинстве биоценозов этим путем дефицит азота по­полниться не может. Дело в том, что связывание азота требует расхода большого количества энергии, которую бактерии полу­чают в результате окисления органического вещества, а синезеленые водоросли используют энергию света. Получается своего рода заколдованный круг — для роста животных и растений необходим азот в виде химических соединений, а для связывания азота нужны готовые органические вещества и интенсивный метаболизм. В этом заключается одна из причин сравнительно ограниченного распро­странения процесса азотфиксации в природе. Поэтому огромное большинство морских организмов полностью зависит от получе­ния азота в виде готовых химических соединений. Поскольку ко­ралловый риф характеризуется чрезвычайно высокой биологиче­ской продуктивностью, возможно, он представляет собой исключе­ние из общего правила, и это сообщество, затрачивая известную часть органических веществ, получает зато преимущество в обеспе­чении системы дефицитными соединениями азота. Высказанное предположение требует еще экспериментального подтверждения.

Как бы то ни было, но в отношении обеспечения азотом рифо­строящие кораллы находятся в исключительно благоприятных условиях.

У морских животных азот выделяется преимущественно в виде аммиака. Растения, наоборот, поглощают соединения азота — ам­миак, мочевину, соли азотной кислоты и используют их для роста. Следовательно, азот, как и фосфор, многократно циркулирует в сложной симбиотической системе, образованной коралловым по­липом и его симбиодиниумами.

Коралловый риф часто сравнивают с оазисами в пустыне. Сравнение это основано не только на внешнем эффекте, но справед­ливо и по существу. Дело в том, что обширные водные пространст­ва открытых частей тропической зоны Мирового океана действи­тельно представляют собой огромную соленую, хотя и мокрую пу­стыню с очень низкой биомассой и ничтожной биологической про­дуктивностью. Поэтому сгусток жизни на рифе, разительно контра­стирующий с бедностью окружающих вод, и составляет главную загадку всех коралловых биоценозов.

Как это ни парадоксально, но основным источником биоген­ных элементов рифа служат постоянно омывающие его океанские воды. Известковые водоросли и герматипные кораллы внешнего склона и гребня рифа активно извлекают из морской воды все не­обходимое для своего развития и тем самым еще более обедняют окружающую их среду. Одновременно комплексная экологическая система рифа действует как накопитель органических веществ. Их аккумуляция осуществляется сложным путем через цепи взаимо­связанных организмов.

Наиболее полное исследование кораллового рифа как экологи­ческого целого на примере атолла недавно проведено советским зоологом М. В. Гептнером (1979). По его заключению, потерь био­логических веществ с атолла в океан нет или же они ничтожны. Однако и другие коралловые сообщества также следует рассматри­вать в качестве более или менее замкнутых экологических систем, так как концентрация жизни в них не уступает таковой на атоллах. Разница заключается лишь в уровне отграниченности. Поднятый атолл представляет собой самый совершенный аккумулятор биоло­гической продукции, так как его высокий кольцевой барьер служит достаточно внушительной преградой. «Нормальный» атолл через систему широких и глубоких проходов постоянно теряет часть ор­ганических веществ. Казалось бы, погруженный атолл должен от­давать океану накапливаемые и синтезирующиеся органические ве­щества всей своей поверхностью, но этому препятствует обосо­бленность населения рифа от обитателей открытых вод. Сами ри­фовые животные почти не покидают своих убежищ, и представи­телям океанической фауны редко удается поживиться за их счет. Несомненно, на коралловой банке потери биологических веществ более значительны, чем на атолле, но и здесь они уступают обрат­ному процессу, т. е. аккумуляции. Любой риф представляет собой оазис жизни.